ابسیزیک اسید

گردآورنده: شهرام نبی زاده 

مقدمه
اختصاصی بودن عمل هورمون ها و وجود یک اندام خاص براي ظهور اثر یک هورمون خاص به آن صورت که در مورد هورمونهاي حیوانی مطرح است در مورد هورمون هاي گیاهی دیده نمی شود. این موضوع احتمالا به دلیل محدود بودن تعداد اندامها در گیاهان و متنوع تر و متفاوت تر بودن آنها در جانوران است. به عنوان مثال گونادو تروپین ها که به وسیله ي هایپوفیز ترشح می شوند فقط فر روي غدد تناسلی اثر نموده و بر روي اندامهاي دیگر اثر آشکاري ندارند. در صورتی که در اعضاي گیاهی ویژگیهایی از این نوع وجود نداشته و در آنها بسیاري از پاسخهاي هورمونی بوسیله ي دو و یا چند هورمون کنترول می شود. میزان و مدت رشد گیاه توسط فعالیت ها ي هماهنگ تنظیم کننده ها کنترل میشوند. برخی از نمونه هاي بارز تنظیم کننده هاي بازدارنده  رشد، آنهایی هستند که تخم و جوانه را به استراحت فرومی برند و ویژگی به تعویق انداختن رشد تا زمانی که شرایط مناسب دوباره مهیا شود را دارند. آنها همچنان تلاش هاي زیادي کردند تا این گونه ترکیبات را از بافت ها و به خصوص جوانه هاي در حال رکود جداسازي و استخراج کنند. در گذشته تصور می کردند که برخی از نتایج مورفوژنتیکی از اثر هورمونهاي معینی حاصل می شود مانند تشکیل ریشه تحت اثر هورمون ریشه rhizocaline و تشکیل جوانه تحت اثر هورمون جوانه caulocaline . در صورتی که امروزه می دانیم که نتایج مورفوژنتیکی مذکور با مشارکت هورمون هاي مختلفی انجام گرفته و در حقیقت از یک تعادل هورمونی ناشی می شود. به هیمن علت بسیاري از گیاه شناسان موجودیت هورمون گل florigen یا یک هورمون اختصاصی تشکیل گل در هر گیاهی را وجود مجموعه ي شرایط هورمونی و بیوکیمیایی مورد نیاز خاصی براي آن گیاه دانسته اند. با وجود این هورمون ها اعم از گیاهی یا حیوانی داراي اثرات عمومی و غیر اختصاصی بوده به عنوان عوامل رشد بر روي اکثر حجرات اثر می نمایند و در صورت نبود باعث کوتاهی قد dwarfism می شوند. بعلاوه برخی از هورمونهاي حیوانی اختصاصی تر که بر روي اندامهاي مخصوص اثر می نمایند داراي اثرات ثانوي نیز هستند. بنابر این بین هورمونهاي گیاهی و جانوري مرز مشخص وجود ندارد و بسیاري از
صفات که در هورمون هاي گیاهی وجود دارد در هورمون هاي حیوانی نیز دیده می شود.

پیدایش و ساختار
ABA در هر عضو اصلی گیاه و بافت زنده از کلاهک ریشه تا جوانه ي انتهایی دیده شده است. ABA تقریبا در همه ي حجرات داراي کلروپلاست و
امیلوپلاست ترکیب و تولید میشود. یکی دیگر از انگیزه هاي توجه به ابسیزیک اسید که به جداسازي آن از میوه هاي جوان پنبه منجر شد، مشاهدات Van Steveninck در سال 1957 و 1959 بود که مطابق آنها یک ماده ي بازدارنده باعث افتادن میوه
هاي کوچک و نارسیده میشد. همچنان گروه تحقیقی Addicott نیز در سال 1963 مشاهده نمود که عصاره ي حاصل از میوه هاي جوان پنبه باعث تشکیل منطقه ي جداکننده Abscission zone در دٌمبرگ این گیاه می گردد. این ماده که در آن موقع abscisinII نامیده می شد در سال 1965 سنتز شد. عمل جدا کنندگی ابسیزیک اسید تا کنون در مورد قطعات برگ بسیاري از گیاهان گزارش شده است که از آن جمله میتوان برگهاي سیب، مرکبات و لوبیا را نام برد. زمانی که Addicott و Lyon در سال 1969 به بررسی مقالاتی که در مورد این ماده منتشر شده بود پرداختند تصمیم گرفتند تا به جاي abscising II که به ماده بازدارند ًه رشد که از میوه هاي جوان پنبه بدست آمده بود و dormin که از برگهاي افرا )Acer pseudoplatanus( بدست می آمد نام آنرا ابسیزیک اسید بگذارند. ابسیزیک اسید مرکبی با 15
کاربن است

اثرات انکشافی و فیزیولوژیکی
همانند سایر هورمون ها تاثیر ABA بستگی به غلظت آن در بافت و میزان حساسیت بافت به هورمون دارد. فرایند بایوسنتیز، کتابولیزم)تجزیه و تخریب مواد(، تقسیم بندي و نقل و انتقالات، همگی بستگی به غلظت هورمون فعال موجود در بافت دارد. ابسیزیک اسید نقش اساسی تظیمی
را در آغاز و طول مدت رکود در تخم و جوانه و پاسخ گیاه به استرس بازي می کند، به خصوص استرس یا تنش آبی. Kaska در سال 1970 با اندازه گیري ترکیبات بازدارنده ي موجود در برگهاي سیب نشان داد که طول فصل در مقدار ترکیبات مذکور تغیري حاصل نمی کند. امروزه بسیاري از دانشمندان در این مساله اتفاق نظر دارند که ظهور حالت رکود در گیاهان از تعادل بین ترکیبات محرك و ترکیبات بازدارنده ي رشد منشاء میگیرند ابسیزیک اسید پس از تشکیل در برگها ممکن است در آن باقی نمانده و وارد مریستم انتهایی جوانه شود. حالت استراحت در درختان انواع چوبی یکی از مهمترین مشخصه هاي توافقی در اقلیم هاي سرد است. زمانی که یک درخت در فضاي باز زمستانی با دماي خیلی پایین قرار میگیرد، از مرستم خود )قسمتی از بافت گیاهی که در نوك ریشه، شاخه و لایه ي کمبیم است که داراي حجرات فعال تقسیم شونده میباشد و بافت هاي جدید را تولید میکند( با توقف موقتی رشد جوانه جلوگیري میکند. این گونه واکنش به دماي پایین نیاز به یک میکانیزم حسی دارد تا تغییرات زیست محیطی را تشخیص بدهد و یک کنترل کننده ي سیستم که علامات حسی را دریافت و فرایند رکود جوانه را آغاز کند. ابسیزیک اسید در اصل به عنوان هورمون تحریک کننده ي رکود پیشنهاد می شود زیرا در جوانه هاي در حال رکود جمع می شود. مطالعات اخیر نشان میدهند که ابسیزیک اسید موجود در جوانه ها همیشه به درجه ي رکود ارتباط ندارد. بروز این اختلافات نشاندهنده ي واکنشهاي میان ابسیزیک اسید و سایر هورمون ها در فرایندي است که در آن حالت رکود و رشد جوانه به واسطه ي تعادل میان بازدارنده گان رشد جوانه مثل ابسیزیک اسید و مواد تحریک کننده ي رشد مثل سایتوکنین ها و جبریلین ها است. استفاده از ابسیزیک اسید بر روي میوه هاي رسیده ي شفتالو، زیتون، مرکبات و سیب سقوط آنها را از گیاه تسریع می نماید. این هورمون علاوه از تاثیر بر حالت رکود جوانه و دانه و جدا شدن برگ و میوه از گیاه، بر روي رشد گیاه و تشکیل گل نیز داراي اثر بازدارندگی و یا گاهی تحریک کنندگی می باشد. این ماده بر رشد قسمتهاي مختلف بسیاري از گیاهان داراي اثر بازدارندگی بوده اثر تحریک کنندگی ترکیبات طبیعی محرك رشد را خنثی می نماید. بطورکلی عمل بازدارندگی ماده ي مذکورداراي مشخصات زیراست: عمل آن شدید بوده و از این نظر با سایر ترکیبات طبیعی تنظیم کننده ي رشد تفاوتی ندارد، با دور کردن بافت از ماده ي مذکور و قرار دادن آن در آب وضع رشد به حالت عادي بر میگردد. در برخی از موارد این هورمون باعث رشد در گیاه می شود که از آن جمله میتوان اثر تحریک کننده گی آنرا در تشکیل ریشه بر روي قلمه ها که در

اغلب برعکس جبریلیک اسید عمل می نماید نام برد.

نحوه ي عملکرد ایتلین و ابسیزیک اسید
گاز ایتلین و ابسیزیک اسید گروه دیگري از هورمونهاي گیاهی را تشکیل می دهند که بیشتر عمل بازدارندگی داشته همراه سایر هورمونهاي گیاهی که بیشتر باعث تحریک رشد می شوند رشد و نمو را که نتیجه ي وجود تعادل بین فرایند هاي تحریک شده و ممانعت شده می باشد، تنظیم می نمایند. بر علاوه با شرکت در پدیده هایی که به قطع رشد منتهی می شوند، مانند جدا شدن برگ، به خواب رفتن دانه و جوانه، عدم رشد زیاد شاخه ها و غیره، باعث بقاي گیاه می گردند. بالاخره در مورد برخی از گیاهان ممکن است اثر تحریک کننده داشته و به عنوان مثال باعث
تشکیل گل و یا انجام رشد طولی در این گیاهان شوند.

حالت رکود یا استراحت تخم
تخم هاي رسیده یا بالغ ممکن است در حالت استراحت باشند یا شاید هم نباشند، این بستگی به نوع گیاه دارد. تخم هایی که در حالت رکود نباشند مانند نخود فقط با کمی آب به محض بالغ شدن دوباره جوانه می زنند. از سوي دیگر تخم هاي در حال رکود در موجودیت آب هم قادر به جوانه زنی نخواهند بود بر علاوه به شرایط و مدیریت

بیشتري نیاز دارند. طوري که دیده ایم حالت رکود ممکن است از اثر سختی و یا غیرقابل نفوذ بودن پوشش تخم

باشد و یا به دلیل مقاومت جنین در یکی از مراحل انکشاف به وجود بیاید. دومی از جمله ي تخم هایی به حساب می رود که براي جوانه زدن به سرما دهی، سوراخ کردن پوشش و یا نور نیاز دارند.
واکنش استوماتا در پاسخ به تنش آبی
غلظت ابسیزیک اسید در شرایط خشکسالی میتواند تا 50 برابر افزایش
یابد، این عملکرد از بارز ترین تغییرات غلظت براي این هورمون در پاسخ به علامت هاي زیست محیطی گزارش شده است. انتشار یا بایوسنتز دوباره ي ابسیزیک اسید در فرایند بسته شدن استوماتا بسیار موثر است و تجمع آن در برگهاي تنش دیده نقش چشمگیري را در کاهش آبکاهی یا هدر رفتن آب از طریق تعرق در شرایط تنش آبی بازي می کند. انسداد استوماتا به دلیل ترکیب ابسیزیک اسید در ریشه و ارسال آن به شاخه اتفاق می افتد. 

تحریک رشد ریشه و منع تولید شاخه در حالت کم آبی

تاثیر متفاوتی بر رشد ریشه و شاخه دارد، و این تاثیرات قطعاً به وضعیت آب موجود در گیاه مربوط است. شکل پایین، رشد شاخه و ریشه ي تخم را در شرایط موجودیت آب فراوان) high water potential( و شرایط کمبود آب)low water potential( با هم مقایسه می کند. در شرایط کم آبی زمانی که میزان ابسیزیک اسید زیاد است، هورمون داخلی تخم، اثر بسیار مثبتی را بر رشد ریشه از طریق منع تولید ایتلین می گذارد. تاثیر کلی این کار افزایش چشمگیر در نسبت تولید ریشه بر شاخه در شرایط کم آبی دارد که در کنار تاثیر ابسیزیک اسید در انسداد استوماتا، به گیاه کمک میکند تا از عهده ي تنش آبی به در آید. ابسیزیک اسید در اصل از یک عامل ریزش به دست آمده است. تازه معلوم شده بود که این هورمون فقط در بعضی از انواع باعث جدا شدن اعضا میگردد و هورمون اصلی اي که باعث جداسازي اعضا و خشکی میشود ایتلین است. از سوي دیگر واضح بود که ابسیزیک اسید عامل پیري برگ است، و از طریق تحریک پیري می بایست به گونه ي غیر مستقیم تولید ایتلین را افزایش داده و خشکی را تحریک می کرد.

خلاصه
با استفاده از هورمون هاي مختلف میتوان عملکرد گیاه را در برابر عوامل زیست محیطی و ژنتیکی تغییر داد چه این تغییر به خاطر افزایش حاصل و رشد باشد یا مقاومت در برابر عوامل بیماري زا و آفات. هورمون ابسیزیک اسید نیز از جمله ي موادي به شمار می رود که موجودیت آن براي برخی فعالیت هاي گیاهی مفید پنداشته می شود. از همین رو مطالعه ي آن، براي کسانی است که مشغول تجارت و پرورش گیاهان درآمدزا هستند مفید و ضروري است. ابسیزیک اسید نقش تظیمی را در آغاز و دوران رکود در تخم و جوانه و پاسخ گیاه به استرس بازي می کند. زمانی که یک درخت در فضاي باز زمستانی در حرارت خیلی پایین قرار میگیرد، از مرستم خود با توقف موقتی رشد جوانه، جلوگیري میکند. ابسیزیک اسید در اصل به عنوان هورمون تحریک کننده ي رکود پیشنهاد می شود زیرا در جوانه هاي در حال رکود جمع می شود. ابسیزیک اسید علاوه از تاثیر بر حالت رکود جوانه، دانه و جدا شدن برگ و میوه از گیاه، بر روي رشد گیاه و تشکیل گل نیز اثر بازدارندگی و یا گاهی تحریک کنندگی دارد. این ماده بر رشد قسمتهاي مختلف بسیاري از گیاهان داراي اثر بازدارندگی بوده اثر تحریک کنندگی ترکیبات طبیعی محرك رشد را خنثی می نماید. در برخی از موارد ابسیزیک اسید باعث رشد در گیاه می شود که از آن جمله میتوان اثر تحریک کننده گی آنرا در تشکیل ریشه بر روي قلمه ها که در اغلب بر عکس جبریلیک اسید عمل می نماید نام برد. بر علاوه با شرکت در پدیده هایی که به قطع رشد منتهی می شوند، مانند جدا شدن برگ، به خواب رفتن دانه و جوانه، عدم رشد زیاد شاخه ها و غیره، باعث بقاي گیاه می گردند. بالاخره در مورد برخی از گیاهان ممکن است اثر تحریک کننده داشته و به عنوان مثال باعث تشکیل گل و یا انجام رشد طولی در این گیاهان شوند. غلظت ابسیزیک اسید در شرایط خشکسالی میتواند تا 50 برابر افزایش یابد، ابسیزیک اسید در فرایند بسته شدن استوماتا بسیار موثر است و تجمع آن در برگهاي تنش دیده نقش چشمگیري را در کاهش ضیاء آب از طریق تعرق در شرایط تنش آبی بازي می کند و همچنان این هورمون میتواند با تحریک رشد ریشه در مناطق کم آب باعث بروز مقاومت در برابر کم آبی

گردد.

منابع
Taiz, L., Zeiger, E. (2002). Plant Physiology. 3th ed. Sinauer Assocciation, USA. Pp. 539-556.