حجره یا سلول

تعریف علم فیزیولوژی : علمیکه ازوظایف ساختمان های مختلف بدن موجودات حیه ( جانوران ونباتات) بحث میکند.
دربدن حیوانات سیستمهای مختلف( اسکلت بندی ،عضلات، اعصاب، خون، تنفس، هاضمه، تکثری، اطراحیه، اندوکراین) قرار دارد که ما در این لکچر نوت سعی نموده ایم تا درمورد فیزیولوژی هر یک معلوماتی را ارایه کنیم .










Cell physiologyفیزیولوژی حجره


برای درک بهتر فیزیولوژی لازم است که ابتدا فیزیولوژی مربوط به حجره را بدانیم.


تعریف حجره: واحد ساختمانی و وظیفوی تمام موجودات حیه است که تیوری حجروی درسال 1665 توسط عالمی به نام رابرت هوک مطرح شد موصوف پارچه های کارک را درزیر مایکروسکوپ ابتدایی خود مشاهده نمود و چون شکلی شبیه به خانه زنبور عسل داشت، آنها را cell نامگذاری نمود.





یک حجره شامل اجزای زیر می باشد:


غشای حجره، سایتوپلازم( اجزای زنده وغیرزنده)، هسته و هسته چه.


سایتوپلاسم (Cytoplasm): ماده‌ای که فضای داخل حجره را پر می‌کند. ترکیب اصلی سایتوپلاسم، آب و پروتئینهای منحل در آب می‌باشند.بسیاری از فعالیتهای کیمیاوی زیستی در سایتوپلاسم یا اندامکهای(Organism) آن صورت می‌گیرد. شبکه‌ای از رشته‌ها و لوله‌های پروتئینی در سرتاسر سایتوپلاسم وجود دارد که به یکدیگر متصل می‌شوند واسکلت حجروی را می‌سازند.سایتوپلاسم دارای غشایی به نام غشای سایتوپلاسمی(Plasma membrane) می‌باشد که ازفسفولیپید، کلسترول و گلیگو پروتئین تشکیل شده‌است یکی از ویژکی‌های سایتوپلاسم ساختار نیمه قابل نفوذ آن می‌باشد که تنها به مواد خاصی ازجمله آب پروتئین وآیون‌ها ومواد مورد نیاز حجره اجازه عبور داده می‌شود.سایتوپلاسم حجره جانداران یوکاریوت (مانند حجره انسان) برخلاف جانداران پروکاریوت (مانند :باکتری) در برخی موارد به طور مستقیم با اندامک‌های داخل حجره ارتباط مستقیم ندارند بلکه این اندامک‌ها غشای مخصوص به خود رادارند.
به اجزای درون حجره اندامک گفته می‌شود که معمولا عبارتند از: سایتوپلاسم (میان‌حجره)(Cytoplasm)،هسته حجره(Nucleus) ، هسته چه(Nucleolus)، رایبوزوم(Ribosome) ، وزیکول(Vesicle)، شبکه اندوپلاسمی خشن ( granular Endoplasmic reticulum)، شبکه اندوپلاسمی صاف ، دستگاه گلژی (( A granular Endoplasmic reticulum ، سایتواسکلتون(Cytoskeleton)، مایتوکاندریا(Mitochondria)،واکیول(Vacuole)، لایزوزوم (Lysosome)، سانتریول(Centriole)، کلوروپلاست (Chloroplast) به همراه غشای حجروی.


اجزای مهم یک حجره حیوانی (شکل 1(
Nucleolus
Nucleus
Ribosome
Vesicle
Rough endoplasmic reticulum
Golgi apparatus (or “Golgi body”)
Cytoskeleton
Smooth endoplasmic reticulum
Mitochondrion
Vacuole
Cytosol
Lysosome
Centriole






غشاء حجروی(Cell membrane):


غِشاء حجروی یا غشاء پلاسمایی به پوسته نازک حجرات که از یک دولایه فسفولیپیدی تشکیل شده گفته می‌شود.

غشای حجروی همچنین به عنوان مرز میان اندامک‌هایدرون حجروی عمل می‌کند. در واقع غشاء سلول جداری است که محافظت از سلول را برعهده دارد. سایتو پلاسمدر داخل غشاء حجره است و محیط خارج حجروی در خارج از آن قرار دارد. غشاء حجره از یک لایه پروتئین و دو لایه چربی تشکیل شده است. رفت و آمد مواد به داخل و خارج سلول از طریق کانال های غشاء سلول انجام می‌شود. از بین رفتن این غشاء آسیب پذیری سلول را سبب می‌شود.غشای پلاسمایی شامل یک دولایه فسفولیپیدیهمراه با کلسترول و پروتئین‌های درون غشایی یا سطح غشایی می‌باشد.


به بیانی دیگر قسمت اعظم اندامک‌های سلول بوسیله غشاء‌هایی مفروش شده‌اند که به طور عمده از لیپید‌ها وپروتئین‌ها تشکیل شده‌اند.این غشاء‌ها شامل غشاء حجروی، غشاء هسته، غشای رتیکولوم اندوپلاسمیک و غشاء‌های مایتوکاندریها، لایزوزوم‌ها و دستگاه گلژیهستند.

لیپید‌های غشاء‌ها مانعی ایجاد می‌کنند که از حرکت آزادآب و مواد محلول در آب از یک بخش سلول به یک بخش دیگر جلوگیری می‌کنند زیرا آب در چربی محلول نیست. اما باید دانست که مالیکول‌های پروتئینی در غشاء غالبا در سراسر عرض غشاء نفوذ کرده و به این ترتیب مسیر‌های اختصاصی ،که غالبا منافذ((Pores نامیده می‌شوند برای عبور مواد ویژه از غشاء به وجود می‌آورند. همچنین بسیاری از سایر پروتئین‌های غشاء انزایمها هستند که تعداد زیادی از فعالیت های کیمیاوی مختلف را کاتالیز می‌کنند.


غشای حجره که به طور کامل حجره را احاطه می‌کند، یک ساختار انعطاف پذیر ارتجاعی نازک فقط به ضخامت ۵/۷ تا ۱۰ نانومتر است. غشاء تقریبا از پروتئین‏ها و لیپیدها تشکیل شده‌است و ترکیب تقریبی عبارت است از: پروتئینها ۵۵ فیصد، فسفو لیپیدها ۲۵ فیصد، کلسترول ۱۳ فیصد و سایر لیپیدها ۴ فیصد و کاربوهایدریت‌ها ۳ فیصد.

مانع لیپیدی غشای حجره از نفوذ آب جلوگیری می‌کند: ساختار پایه غشای حجره یک لایه چربی دو طبقه‌است که یک ورقه نازک از لیپیدها فقط به ضخامت دو مولکول بوده و در سراسر سطح حجره تداوم داشته و یکپارچه‌است. جابه جا در این ورقه نازک لیپیدی، مالیکول‌های پروتئینی درشت از نوع کروی شکل قرار دارند.

ساختارپایه لایه دوطبقه چربی از مولکول‌های فسفولیپید تشکیل شده‌است. یک انتهای هر مولکول فسفولیپید در آب محلول بوده یعنی آب دوست یا هایدروفیلیک ( Hydrophilic) است. انتهای دگر فقط در چربی‌ها محلول بوده یعنی آب گریز یا هیدروفوبیک (Hydrophobic) است. انتهای فسفاتی فسفولیپد هیدروفیلیک و اسید چربی ان هیدروفوبیک است. چون قسمت‌های آب گریز آب گریز فسفولیپیدها به وسیله آب دفع می‌شوند اما به سوی یکدیگر جذب می‌شوند لذا دارای یک تمایل طبیعی هستند و آنها در پهلوی همدیگر در مرکز غشاء قرار دارند. بخش‌ها فسفاتی آب دوست دو سطح غشاء را که در تماس با ا اطراف است می‌پوشانند. لایه دو طبقه چربی در وسط غشاء به مواد طبیعی محلول در آب از قبیل آیونها، گلوکز و یوریا نفوذ پذیر است بر عکس، مواد منحل در شحم از جمله اکسیجن، کاربن دای اکساید و الکل می‌توانند با سهولت در این بخش از غشاء نفوذ کنند. یک صفت ویژه لایه دوطبقه چربی آن است که یک مایع است نه یک جامد. بنابر این بخش‌هایی از غشاء می‌توانند عملا در سطح غشاء از یک نقطه به یک نقطه دیگرجریان پیدا کنند. پروتئین‌ها و سایر مواد محلول در غشای دو طبقه لیپیدی یا شناور در آن تمایل دارند که به کلیه غشای سلول انتشار یابند.

مالیکول‌های کلسترول درغشا نیز ماهیت چربی دارند زیرا هسته استروئیدی آنها بسیار محلول در چربی است. این مالیکول‌ها از یک نظر در لایه دو طبقه غشاء حل شده‌اند. این مالیکوها به طور عمده به تعیین میزان نفوذ پذیری لایه دو طبقه به اجزای محلول در آب و مایعات بدن کمک می‌کنند. کلسترول همچنین قسمت زیادی از قابلیت تحرک غشا را کنترل می‌کند.


پروتئین‌های غشای حجره ( protein of cell membrane):


کتله های کروی شکل که در لایه دو طبقه چربی شناورند، اینها پروتئین‌های غشاء هستند که قسمت اعظم آنهارا گلیکو پروتئین‌ها تشکل می‌دهند. دو نوع پروتئین در غشاء وجود دارد: پروتئین‌های انتگرال یا سرتاسری که در تمام ضخامت غشاء نفوذ می‌کنند و پروتئین‌های محیطی که فقط به یک سطح غشاء می‌چسبند و در ان نفوذ نمی‌کنند.

تعداد زیادی از پروتئین‌های انتگرال، کانال ها(یا منافذ) ساختاری ایجاد می‌کنند که از طریق آنها مالبکول‌های آب و مواد محلول درآب به ویژه آ یون‌ها می‌توانند بین مایع خارج حجره وی و داخل حجره انتشار یابند. این کانال‌های پروتئینی دارای خواص انتخابی نیز هستند که دیفیوژن( Diffusion) انتخابی برخی مواد به میزان بیشتر از مواد دیگر را امکانپذیر می‌سازند. تعدادی دیگر از پروتئین‌های انتگرال به عنوان پروتئین‌های حامل برای انتقال دادن موادی عمل می‌کنند که در غیر این صورت نمی‌توانستند از لایه دو طبقه چربی نفوذ کنند. گاهی نیز این پروتئین‌های حامل مواد را در جهتی خلاف جهت انتشار طبیعی انها انتقال می‌دهند که « انتقال فعال» نامیده می‌شوند. تعداد دیگری از پروتئین‌های انتگرال به صورت انزایم‌ها عمل می‌کنند..


پروتینهای محیطی به طور عمده روی سطح داخلی غشاء وجود دارند و اغلب به یکی از پروتین های انتگرال چسپیده اند. این پروتین های محیطی تقریبا به طور کامل به صورت انزایم یا سایر انواع کنترل کننده ها فعالیت می کنند .


کاربوهایدریت‌های غشاء – گلیکو کالیس سلولی:


کاربوهایدریت‌های غشاء تقریبا همیشه به صورت ترکیب با پروتئین‌ها به شکل گلیکوپروتئین‌ها و گلیکولیپیدها وجود دارند. در واقع قسمت اعظم پروتئین‌های انتگرال از نوع گلیکوپروتئینها و در حدود یک دهم مالیکول‌های لیپید از نوع گلیکولیپیدها هستند. بخش‌های (گلیکو(Glyco)) این مالیکول‌ها تقریبا همیشه به طرف سطح خارجی حجره برامدگی پیدا می‌کنند و از سطح حجره به طرف خارج وصل شده اند. بسیاری از ترکیب‌های کاربوهایدریتی دیگر موسوم به پروتئوگلیکانها که به طور عمده از مواد کاربوهایدریتی تشکیل شده‌اند که به هسته‌های کوچک پروتئینی متصل شده‌اند نیز غالبا به طور سست به سطح خارجی حجره متصل هستند. به این ترتیب تمامی سطح حجره غالبا دارای یک پوشش سست کاربوهایدریتی موسوم به گلیکوکالیس است.

این بخش‌های کاربوهایدریتی که به سطح خارجی سلول متصل شده‌اند دارای چندین عمل مهم هستند:


1- بسیاری ازآنها چارچ الکتریکی منفی دارند و این موضوع به بیشتر حجره ها یک سطح با چارچ کلی منفی می‌بخشد که سایر اشیای منفی را دفع می‌کند.


2- گلیکو کالیس بعضی از حجرات به گلکو کالیس حجرات دیگر می‌چسبند و به این ترتیب حجرات را به یک دیگر می‌چسبانند.


3- بسیاری از کاربوهایدریت‌ها به عنوان مواد حامل برای گرفتن هورمون‌هایی ازجمله انسولین عمل می‌کنند. و پس از انجام این عمل این مجموعه پروتئین‌های چسبیده به سطح داخلی غشاء را فعال می‌کند که به نوبه خود یک سری متوالی از انزیم‌های داخل حجره وی را فعال می‌کنند.


بعضی از بخش‌های کاربوهایدریتی وارد فعالیتهای کیمیاوی می‌شوند
شبکه اندوپلاسمی(Endoplasmic reticulum):


شبکه اندوپلاسمی (که آن را به اختصار ER می‌نامیم.) تولید پروتئین‌ها و چربی‌های تعداد زیادی از اندام‌های حجروی را بر عهده دارد. شبکه اندوپلاسمی از چین خوردگی‌های فراوانی تشکیل شده که یک غشاء آنها را در برگرفته‌است. علاوه بر این، شبکه اندوپلاسمی وظیفه دارد تا پروتئین‌ها و سایر کاربوهایدریت‌ها را به دستگاه گلژی،حجروی، لایزوزوم و هر جای دیگری که لازم باشد، منتقل کند. دو نوع شبکه اندوپلاسمی وجود دارد: نوع دانه دار یا خشن (Granular) که سطح آن با رایبوزوم‌ها پوشیده شده و نوع صاف ( A granular)که فاقد رایبوزوم ها می باشد. نوع دانه دارمحل پروتئین سازی است. پروتئین‌هایی که در شبکه اندوپلاسمی دانه دار ساخته می‌شوند به شبکه اندوپلاسمی لشم منتقل می‌شوند.



شبکه اندوپلاسمی دانه‌دار یا خشن یا زبر(Granular ER):


شبکهٔ اندوپلاسمی خشن یکی اعضای حجره می‌باشد.شبکهٔ اندوپلاسمی خشن را از آن جهت دانه دار می‌خوانند که درتصاویر میکروسکوپ الکترونی، روی آن دانه‌هایی دیده می‌شود. این دانه‌ها رایبوزومها هستند. شبکهٔ اندوپلاسمی خشن از کیسه‌های پهنی ساخته شده است که به یکدیگر متصل‌اند. شبکهٔ اندوپلاسمی خشن و شبکهٔ اندوپلاسمی نرم (صاف) از نظر شکل و فعالیت با هم متفاوتند، اماغشای سازندهٔ آنها، به هم پیوسته است. همچنین، غشای شبکهٔ اندوپلاسمی به غشای خارجی پوشش هسته پیوسته می‌باشد.


وظایف(Function of GER):


شبکهٔ اندوپلاسمی خشن دو کار مهم برعهده‌ دارد:
غشاسازی: بعضی از پروتئین‌هایی که به وسیلهٔ رایبوزوم‌ها ساخته می‌شوند و نیز فسفولیپیدهایی که توسط انزیم‌های شبکهٔ اندوپلاسمی ساخته می‌شوند، درون غشای شبکهٔ اندوپلاسمی جای می‌گیرند. درنتیجه، غشای شبکهٔ اندوپلاسمی وسیع‌تر می‌شود، تا این که قسمتی از آن به دیگر ارگانیلها فرستاده می‌شود.
ساخت پروتئین: ساخت پروتئین‌هایی که قرار است به خارج از ترشح شوند(مثل پادتن‌ها) بر عهدهٔ شبکهٔ اندوپلاسمی خشن است.
شبکه اندوپلاسمی صاف یا لشم (A granular ER):


شبکهٔ اندوپلاسمی نرم (صاف) یکی از اندامک‌های سلولمی‌باشد.شبکهٔ اندوپلاسمی نرم شبکهٔ به هم پیوسته‌ای از لوله‌ها و کیسه‌های غشادار و بدون رایبوزوم است که درون غشای آن، انزایم‌های متعددی جای گرفته‌است. این انزایم‌ها کارهای اصلی این شبکه را انجام می‌دهند.


وظایف (Function of AER):
یکی از مهم‌ترین کارهای شبکهٔ اندوپلاسمی لشم، ساخت موادی مانند اسید‌های چرب، فسفولیپیدها واستروئید‌هاست. هر یک از این فرآورده‌ها توسط نوع خاصی سلول تولید می‌شود.
در سلول‌های جگر انسان این شبکه توسط انزایم‌هایخاصی به تنظیم مقدار قندی که از حجره های جگر به خون وارد می‌شود، کمک می‌کند.
از دیگر کارهای این عضو می‌توان سم‌زدایی(Detoxication) را نام برد. این عضو توسط انزایم‌های خاصی دارو‌ها و دیگر مواد مضر را تجزیه می‌کند.
در نسج عضلانی آیون کلسیم برای انقباض عضلات لازم است. این آیون در شبکهٔ اندوپلاسمی نرم این ماهیچه‌ها(که شبکهٔ سارکوپلاسمی نیز خوانده‌میشود) ذخیره می‌شود.


این شبکه فاقد رایبوزوم بوده، ادامه شبکه اندوپلاسمی دانه‌دار است. در نواحی میانی سیتوپلاسم شبکه اندوپلاسمی صاف و حفره‌ای بیشتر است. از وظایف شبکه اندوپلاسمی صاف می‌تواند سنتز چربی‌ها، هایدرولیزگلوکز- ۶ فسفات و متابولیسم گزنوبیوتیک‌ها یا مواد آلی خارجی مانند حشره کش‌ها را نام برد. در حجراتی که متابولیسم چربی‌ها در آن روی می‌دهد و سلول‌هایماهیچه‌ای، شبکه اندوپلاسمی لشم گسترش بیشتری دارد. شبکه اندوپلاسمی لشم واجد ناحیه‌ای موسوم به Transition است که از این ناحیه وزیکول‌های حاوی مواد از شبکه اندوپلاسمی جدا و به دستگاه گلژی فرستاده می‌شود.
اعمال شبکه آندوپلاسمی(عمومی):
دخالت در میتابولیسم قندها :انزایم گلوکز ۶ – فسفاتاز در سطح داخلی یا غشای شبکه اندوپلاسمی قرار دارد و گروه فسفات را از کاربن شماره ۶ گلوکز جدا می‌کنند. گلوکز را به فضای درونی شبکه و گروه فسفات را به سوی سایتوزول هدایت می‌کند. همچنین با وجود انزایمگلیکوزیل ترانسفراز در شبکه اندوپلاسمی بخشی از گلیکوزیلیشن (Glycosilation) پلی‌پپتیدها ولیپیدها در این محل صورت می‌گیرد.
دخالت در میتابولیسم لیپیدها :عده‌ای از انزایم‌های سنتز کننده اسیدهای چرب(Fatty acid) در شبکه اندوپلاسمی بخصوص شبکه اندوپلاسمی صاف وجود دارد که ترای گلیسریدها، گلیکولیپیدها و استروئیدها را می‌سازند. همچنین انزایم‌های تجزیه کننده چربی‌ها نیز در شبکه اندوپلاسمی وجود دارد.
دخالت در میتابولیسم پروتئین‌ها: در قسمت درونی شبکه اندوپلاسمی پپتیدازها وجود دارند. همچنین انزیم اکسید کننده اسید آمینه مانند سرین اکسیداز شناخته شده‌است. مرحله اول گلیکوزیلیشن یا انتقالالیگوسکاریدها به پروتئین در شبکه اندوپلاسمی صورت می‌گیرد. این شبکه با داشتن رایبوزوم در سنتز پروتئین‌ها بخصوص پروتئین‌های ترشحی نقش دارند. عمل افزودن سولفات به پروتئین‌ها و یا لیپیدها در شبکه اندوپلاسمی و دستگاه گلژی صورت می‌گیرد.
دخالت در جابجایی مواد (ترکیبات قندی و پروتئینی): عبور دادن زنجیره پلی پپتاید در حال تشکیل به درون شبکه، پمپ کلسیم به درون شبکه، عبور دادن گلوکز به درون شبکه مربوط به انتقال عرضی می‌باشد. انتقال امواج الکتریکی داخل حجروی با انتقال چارچ الکتریکی بخصوص در سلول‌های عصبی و عضلانی.
عمل سم زدایی(Detoxication): زهریات ابتدا بوسیله سایتوکوروم P_ ۴۵۰ کبدی هیدروکسید می‌شود که به این ترتیب حلالیت آنها در فاز آبی بالا می‌رود. سپس به منظور دفع در کبد به اسید گلوکورونیک وصل می‌شود.
تجزیه هموگلوبین خون: شبکه اندوپلاسمی حجرات کبدی در جداسازی گروه هِم (Haem)از گلوبین(Globin) نقش دارد.
غیر اشباع کردن اسیدهای چرب: تبدیل مالیکول‌های آبگریز(hydrophobia) به مالیکول‌های آب دوست(Hydrophilic)، تغییر در استروئیدها و فعال کردن کارسینوژن‌ها(سرطان زا) از فعالیتهای احتراقی شبکه اندوپلاسمی است. یکی دیگر از اعمال شبکه اندوپلاسمی ذخیره مواد در شبکه سارکوپلاسمیمی‌باشد.
نقش‌های اختصاصی شبکه اندوپلاسمی در حجرات گیاهی:
دخالت در تشکیل پلاسمودسماتا(Plasmodesmata): در مرحله تلوفاز، حجرات گیاهی بخش‌هایی از شبکه اندوپلاسمی بین تعداد زیادی فراگموزوم قرار می‌گیرد و محل‌های ارتباطی حجرات گیاهی را فراهم می‌کند.
دخالت در ساخت و ترشح کالوز(Calluse).
تشکیل میکروبادی، تشکیل مواد ترشحی در حجرات ترشحی، محل رسوب مواد در دیواره انساج وعایوی چوبی، دربرگرفتن استاتولیت‌ها حجرات کلاهک ریشهاز وظایف شبکه اندوپلاسمی حجرات گیاهی است.
دستگاه گلژی(Golgi body):


در سال ۱۸۹۸ کامیلو گلژی حجره ‌شناس ایتالیایی با اشباع کردن حجرات عصبی جغد از نمکهای نقره و بررسی میکروسکوپی این حجرات ذراتی تیره، هلالی شکل و به صورت شبکه درهم رفته‌ای را در مجاورت هسته هر حجره مشاهده کرد که آن را دستگاه شبکه‌ای داخلی نامید. این مجموعه بعدها به افتخار گلژی، دستگاه گلژی نامیده شد.



آیا همه حجرات دستگاه گلژی دارند؟


با مطالعه حجرات توسط مایکروسکوپ های نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در حجرات جانوری و هم در حجرات گیاهی وجود دارد و یکی از اجزا مهم ساختمانی حجرات است که بویژه در اعمال ترشحی حجرات فعالیت زیادی دارد.


این عضودر حجروی ها (نظیر باکتری‌ها) وجود ندارد.


این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته، یا به صورت بخش‌های هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزوم‌ها در برشهای حجرات دیده شوند. دیکتیوزوم‌ها در گیاهان پیشرفته، الجی ها و نیز در خزه گیاهان مشاهده شده‌اند. در قارچها یا فنجی ها ، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده‌است.
ساختمان دستگاه گلژی(Structure of Golgi body):


مشاهده دستگاه گلژی با مایکروسکوپ الکترونی تشخیص سه بخش را امکان‌پذیر می‌سازد: ساکول‌ها، دیکتیوزوم‌ها و مجموعه آنها.


ساکول یا سیسترن یا سیسترنا(Cistern) کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای (Vesicle) کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرورفته‌است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه اندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون رایبوزوم است.
منشا دستگاه گلژی:


مسئله منشا دیکتیوزومها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده‌است. بدیهی است که هر حجره در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزوم‌های خود را از حجره والدی به ارث برده‌است. سه نظریه مهم از این قرارند:


1- ایجاد وزیکولها و یا حفره‌هایی از شبکه اندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح تشکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه اندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.


2- تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه اندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.


3_دیکتیوزوم‌های جدید از تقسیم دیکتیوزوم‌های پیشین بوجود می‌آید.


اعمال دستگاه گلژی: این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن هدایت گرحجروی یاد می‌کنند. اعمال آن را فهرست وار بیان می‌کنیم :
ایجاد تغییر و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده حجره وی.
گلیکوزیلیشن (افزودن قند) پروتئین‌های ترشحی: این عمل در شبکه اندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و تغییرات زنجیره پلی ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
سولفاتشن: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئین‌ها در سطح دور یا ترانس(Trance) انجام می‌گیرد.
افزودن گروه‌های فسفات به پروتئین‌ها.
راهنمایی پروتئین‌ها به سوی هدف نهایی.
دخالت در سازماندهی برخی از اندامک‌های حجره وی از جمله لایزوزومها.
دخالت در تشکیل، گسترش و رشد غشای سلولی.
تشکیل آکروزوم سر اسپرماتوزوئید (Spermatozoid) و دخالت در عمل ا لقاح.
دخالت در ترشحات نیورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر.
ترشح موسیلاژها و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی سکاریدهای تیزابی بویژه در سلولهای گیاهی
دخالت در تولید و ترشح فلس و پوشش سیلیسی سطح الجی ها.
دخالت درعمل بیرون راندن مواد توسط حجرات.
ایجاد تغییرات کیمیاوی در مالیکول‌ها.
ترشح، نقش اصلی دستگاه گلژی:


نقش اصلی دستگاه گلژی ترشح پروتئین‌های ترشحی وانزایم‌های موجود در لایزوزوم‌ها و پراکسیزومها است. ترشح می‌تواند پیوسته یا ناپیوسته باشد.


ترشح پیوسته: مواد ترشحی بلافاصله پس از تولید و بدون آنکه انباشته شوند ترشح می‌گردند.


ترشح ناپیوسته: مواد ترشحی انباشته می‌شوند و به صورت ذرات ترشحی یا زیموژن هستند.


مایتوکاندریا(Mitochondria):


در حجره، نوعی دستگاه انتقال انرژی است که موجب می‌شوند انرژی کیمیاوی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلیشن اکسیداتیو، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (ATP) ذخیره شود. این اندامک در تمام حجرات دارای تنفس هوازی (Aerobic) به جز در باکتری‌ها کهانزایم‌های تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارد.


نام «مایتوکُاندری» ترکیبی است از دو واژه یونانی Mito به معنای رشته و chondrion به معنی دانه. چون این اندامک اغلب رشته‌ای یا به صورت دانه‌های کوچک درسیتوپلاسم همه سلولهای یوکاریوتی وجود دارد.


تاریخچه:


اولین بررسی‌های انجام شده بر روی مایتوکاندریا‌ها، در سال ۱۸۹۴ به‌وسیله آلتمن صورت گرفت که آنها رابیوپلاست یا جایگاههای زنده نامید. و نظر داد که بین فعالیتها ی اکسایش و کاهش سلول و مایتوکاندریا وابستگی وجود دارد. در سال (۱۸۹۷) ابتدا با بررسیهای بیشتر آنها را مایتوکاندریا نامید و در ۱۹۰۰، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس مایتوکاندریا را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال ۱۹۱۳ انزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار، در سال ۱۹۳۴، بنسلی و هر، توانستند آنها را از حجرات کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت.


شکل و اندازه مایتوکاندریا و تغییرات آنها:


شکل مایتوکاندریاها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. مایتوکاندریاها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا، یک مایتوکاندریا طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و به صورتی شبیه گرز درآید. (مثلاً در حجرات کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی مایتوکاندریاها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.


اندازه:

اندازه مایتوکاندریاها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها ۵۰µm و طول تا ۷µm می‌رسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل حجره ، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک می‌باشند دارای اندازه ثابت می‌باشند.


ساختمان مایتوکاندریا:


غشای خارجی حدود ۷۵ – ۶۰ آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ رایبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه اندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده‌است.


فضای خارجی : زیر غشای خارجی، فضایی در حدود ۲۰۰- ۱۰۰ آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجی گفته می‌شود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها (Crest) . اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریباً صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا، تراکمی ازرایبوزوم‌های سایتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سایتوزول به مایتوکاندریا می‌باشند. در این فضا، ترکیباتی مثل آب، نمکهای معدنی وآ یونها، پروتئینها، قندها، و چربیها، SO2 ،O2 ،ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تأثیر گذار است.


غشای داخلی ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب کیمیاوی آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها، تاج گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی، در حجرات جانوری منظم قرار گرفته‌اند.


فضای داخلی : فضای درونی مایتوکاندریا که بوسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اطاق داخلی گویند. که از ماده زمینه‌ای با بستره(Matrix) دربر گرفته شده‌است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن، شبیه سایتوزول می‌باشد و دارای انزایمهای خاص و رایبوزوم خاص خود (۷۰S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA، بر حسب نوع و سن حجره فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها، دارای سایتوزین(Cytosine) و گوانین (Govanin) زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد


موادارثی مایتوکاندریا(Genetic of Mitochondria):


بررسیها نشان می‌دهد که DNA سازی در مایتوکاندریا صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در مایتوکاندریا پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی، پروتئین سازی هم در مایتوکاندریا صورت می‌گیرد. این فرایند توسط انزیمها و مالیکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA مایتوکاندریا اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه مایتوکاندریا و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی مایتوکاندریا است. ژنوم مایتوکاندریای سلولهای اغلب جانوران از ۲۰ – ۱۵ هزار جفت نوکلئوتاید(Nucleotide) تشکیل یافته‌است و ژنوم مایتوکاندریا در پستانداران حدود ۱۰۵ برابر کوچک‌تر از ژنوم هسته‌ای است.


محصولاتی که توسط DNA مایتوکاندریا رمز می‌شوند شامل RNAهای رایبوزومی مایتوکاندریا tRNA‌ها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای مایتوکاندریا نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سایتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم مایتوکاندریا تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سایتوپلاسمی تبعیت می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم مایتوکاندریا که همراه مایتوکاندریا‌های موجود در سایتوپلاسم وارد حجره تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.


نقش زیستی مایتوکاندریا:
تنفس هوازی حجرات


تمام مواد انرژی‌زا، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب به‌وسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.


با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO۲ و H۲O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH۲ و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.
سنتز اسیدهای چرب


یکی از راههای تولید اسید چرب، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.
دخالت میتوکندری در گوارش چربیها


در هنگام گرسنگی، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.
ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها


میتوکندریها می‌توانند در اطاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارت‌اند از: ترکیبات آهن‌دار، چربیها، پروتئینها، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.
محل مایتوکاندریاها در حجره


اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش، تحت تأثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر، پراکنش تقریباً یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.
تعداد مایتوکاندریاها در سلول


تشخیص ارزش مایتوکاندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود ۱۰۰۰ تا ۱۶۰۰ عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد. و در مقابل، تعداد میتوکندری در بافت لنفی، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها، به‌وسیله کلروپلاست انجام می‌شود.


منشا مایتوکاندریا:


دو نظریه بیان شده‌است: یکی اینکه مایتوکاندریاها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه مایتوکاندریاهای جدید از تقسیم مایتوکاندریاهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها، در طول مایتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو حجره دختر، توسعه می‌یابند.
منشا پروکاریوتی مایتوکاندریا:


فرضیه‌ای در این رابطه مطرح شده‌است که: در گذشته بسیار دو ر، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بی‌هوازی(anaerobic) بودند. با گذشت زمان و ضمن فعالیتهای کیمیاوی، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها(Prokaryote) به علت ساختمان ساده خود،هوازی( Aerobic) شده‌اند. بعدها این پروکاریوتها هوازی شده، توسط سلولهای یوکاریوتی(Eukaryote) بلعیده شدند و از این همزیستی (Symbiosis) سلولهای یوکاریوتی هوازی ایجاد شدند. پس اجداد مایتوکاندریا براساس این فرضیه، باکتریهای اولیه می‌باشند.


پروکاریوت: پروکاریوت‌ها در زیست‌شناسی موجوداتی هستند که هسته چه ندارند. هسته آن‌ها فاقد غشاء است و اندامکهای غشاءدار نیز ندارند.پروکاریوت‌ها همچنین مایتوز(Mitosis) و پروتئین هسته‌ای و حرکت آمیبیندارند. پروکاریوت‌ها به دو دسته‌ی آرکی باکترها و یو باکترها تقسیم می‌شوند که از لحاظ ساختمان شبیه به هم هستند. اما rRNAی متفاوتی دارند. ویژگی‌هایهمانندسازی آرکی باکتر‌ها بیشتر شبیه به یوکاریوت‌ها است.


یوکاریوت : یوکاریوتها حجراتی هستند که در آن‌ها ماده ژنتیکی در یک غشاء محفوظ شده که هسته نام دارد. موجودات کثیرالحجروی همگی یوکاریوت هستند و در مقابل یوکاریوت گروهی به پروکاریوت قرار دارد که در این‌ها ماده ژنتیکی به طور آزادانه در سطح سیتوپلاسم قرار دارد.یوکاریوت ها دارای کروموزوم خطی هستندو همچنین دارای اندامک های غشاداری از قبیل مایتوکاندریا می‌باشند. رایبوزوم های سلول های یوکاریوتی پیچیدگی بیش تری نسبت به رایبوزوم های حجرات پروکاریوتی دارند و کمی بزرگترند.


لایزوزوم(Lysosome):


از اندامک‌های داخل حجره جانوران است. لایزوزومها (کافنده‌تن‌ها) دارای انزایمهای هضمی گوناگون به ‌ویژه انزیم‌های تجزیه‌کننده آب(Hydrolytic) هستند. لایزوزوم کیسه ای حاوی انزیم های مختلف است. این انزیم‌ها برای هضم مالیکول های بزرگ به کار می‌روند. بیش از 40 انزیم در لایزوزوم وجود دارد که از میان آنها می‌توان به پروتئازها، نوکلئازها و فسفولیپازها اشاره کرد. بهترین عملکرد این انزیم‌ها در محیط اسیدی (PH=5) صورت می‌گیرد.


پس اگر این انزایم ها به سایتوپلاسم نفوذ کنند، آسیب چندانی نمی رسانند. این انزیم‌ها در شبکه اندوپلاسمی ساخته می‌شوند و پس از ورود به دستگاه گلژی ، توسط وزیکولها به لیزوزوم منتقل می‌شوند.


اگر این انزیم‌ها نباشند، به مرور مالیکولهای بزرگی که امکان هضم آنها وجود ندارد، در سیتوزول جمع می‌شوند. این مالیکولها در فعالیت و فعالیتهای موجود در حجره اختلال ایجاد می‌کنند و سلول با مشکل مواجه می‌شود.


لایزوزومها با مایکروسکوپ الکترونی به صورت گرانولهای متراکمی مشاهده می‌شوند که 0.5 تا 0.05 میکرون قطر دارند و بوسیله غشا محصور شده‌اند. لایزوزومها حاوی تقریبا 50 نوع انزیم می‌باشند که همه آنها در PH اسیدی فعالند. بنابراین لایزوزوم دستگاه هضمی حجره محسوب می‌شود و قادر به هضم مواد خارجی وارده به حجره و ارگانلهای فرسوده شده می‌باشند.


رایبوزوم(Ribosome):


رایبوزیم به مالیکولهای RNA گفته می‌شود که خاصیتانزیمی دارد .رایبوزیم‌ها نخستین ماکرومالیکول‌های زیستی هستند که توانایی همانند سازی داشته‌اند. گمان می‌شود رایبوزوم ‌ها در ساخت DNA‌های اولیه، نقش داشته‌اند.


وزیکول (Vesicle):


وزیکول یا ریزکیسه یک حباب مایع در سلول‌ها است. به طور دقیق‌تر وزیکول یک کیسهٔ غشا مانند درون سلولی می‌باشد که به حمل و نقل و ذخیره مواد می پردازد. وزیکول حداقل از یک لایهٔ دوجدارهٔ فسفولیپیدی تشکیل شده است.


انواع مختلفی از وزیکول وجود دارد مثل واکیول،لایزوزوم، وزیکول انتقالی، وزیکول ترشحی و… وزیکول‌ها در قسمت‌های مختلفی از سلول مثل شبکه اندوپلاسمی،دستگاه گلژی، غشای سلول و… ساخته می‌شوند.


انواع رشته‌های اسکلت حجروی :

دانشمندان توانسته‌اند با جداسازی اسکلت حجروی از سایر محتویات سایتوزول نشان دهند که این ساختار از سه نوع رشته‌های پروتئینی به نام مایکروتوبول‌ها(Microtubule)،مایکروفلامنت‌ها(Microfilament) و سانتریول‌ها تشکیل شده اند.

هر نوع رشته پروتئینی از واحدهای متفاوتی تشکیل شده است و دارای پروتئینهای ضمیمه می‌باشند.

عملکرد پروتئینهای ضمیمه: پروتئینهای ضمیمه بعضی از این رشته‌های مختلف را به یکدیگر متصل می‌کنند. بعضی رشته‌ها را به سایر ساختمانهای حجروی مثل غشای پلاسمایی وصل می‌کنند. دیگر تعیین کننده تجمع رشته‌ها در نقاط خاصی از حجره هستند و بعضی باعث حرکت مژه‌ها می‌شوند


مایکروتوبول‌ها(Microtubule):

مایکروتوبولها یکی از اجزای اسکلت حجروی (Cytoskeleton) می باشند. مایکروتوبول ها در بیشتر اعمال حیاتی حجره مانند تقسیم هسته سلول به دو قسمت (Mitosis)، اسکلت حجره و انتقال وزیکولی نقش دارند که در سایتوزول تمام حجره‌های یوکاریوتی از آمیب گرفته تا حجره نباتات و جانوران عالی وجود دارند. ( به استثناء حجره های سرخ خون) جزئیات ساختاری مایکروتوبول‌ها در حجره‌های موجودات مختلف یکسان است. مایکروتوبول‌ها رشته‌های بلند و توخالی هستند که اندازه آنها به حداکثر 200 میکرومتر می‌رسد. قشر خارجی آنها 25 نانومتر و قشر داخلی‌شان 15 نانومتر می‌باشد. هر مایکروتوبول از 13 رشته به نام پیش رشته تشکیل شده است که به موازات محور طولی ریز لوله قرار گرفته‌اند.


پیش رشته‌ها از دو نوع پروتئین کروی مشابه به نام توبولین آلفا (α) و توبولین بتا (β) تشکیل شده‌اند. تشابه ردیف اسیدهای آمینه این دو توبولین حدود 50 درصد است. در واقع واحد تشکیل دهنده پیش رشته‌ها دایمر βα است و این دایمر نیز اصطلاحا توبولین خوانده می‌شود. در هر پیش رشته توبولین به صورت پشت سر هم یعنی αβ←αβ قرار گرفته‌اند. تنوع مایکروتوبول‌ها عمدتا به دلیل وجود پروتئینهای ضمیمه متفاوت در آنهاست و این پروتئینهای ضمیمه هستند که خصوصیات ویژه یک مایکروتوبول‌ها را تعیین می‌کنند.

خاصیت قطبی بودن مایکروتوبول‌ها: یک خصوصیت کلیدی مایکروتوبولها قطبیت آنهاست. در شرایط درون شیشه، دراز یا کوتاه شدن مایکروتوبولها با اضافه یا حذف شدن توبولینها در دو انتهای ریز لوله صورت می‌گیرد.

نقش مایکروتوبولها: مایکروتوبول‌های اسکلت حجروی در انتقال مواد نقش دارند.دوک میتوز ، تاژک (Flagella) و مژه (Cilia) مثالهایی از این گونه ساختمانها هستند.


مایکروفیلامنت‌‌ها(Microfilament):
مایکروفیلامنت‌ها که رشته‌های اکتین(Actins) نیز خوانده می‌شوند زنجیره‌هایی به اندازه هفت نانومتر هستند که در تمام حجره‌های یوکاریوتی به یافت می‌شوند. رشته‌های اکتین از واحدهای پروتئینی کروی به نام اکتین تشکیل شده‌اند که به صورت منظم به دنبال یکدیگر قرار گرفته‌اند. رشته‌های اکتین مانند مایکروتوبول‌ها قطبی هستند.

رشته‌های اکتین شبکه‌های اکتینی را ایجاد می‌کنند. این رشته‌ها مانند مایکروتوبولها در حجره‌های مختلف ساختاری مشابه دارند و تنوع آنها به دلیل وجود پروتئینهای ضمیمه آنهاست. یکی از مهمترین پروتئینهای ضمیمه میوزین(Myosin) است که در انقباض عضلانی نقش دارد


اهمیت اکتین:

نقش اکتین در ریز پرز(Villa) حجره‌های پوششی روده ، حرکت آمیبی و فعال‌سازی پلاکتها(Platelet) و تقسیم سایتوپلاسم و در نهایت عملکرد عضله نقش دارد همچنین آنها همراه با مایکروتوبول‌ها در شکل دهی و حرکت حجره‌ها نقش دارند.


سانتریول‌ها(Centriol):

سانتریول‌ها دسته سوم از رشته‌های پروتئینی اسکلت حجروی هستند. قطر آنها 10 نانومتر، ضخیمتر از مایکروفلامنت‌ها و باریکتر از مایکروتوبول‌هاست. امروزه معتقدند که این رشته‌ها یکی از اجزای مهم ساختمانی اکثر حجره‌ها و انساج جانوری می‌باشند. این رشته‌های پروتئینی به مقدار زیاد در انساج یافت می‌شوند که در معرض فشارهای فیزیکی قرار می‌گیرند. بنابراین یکی از نقشهای عمده آنها استحکام بخشیدن به انساج است.




سانتریول‌ها از نظر ساختاری: سانتریول‌ها از چند نظر با مایکروتوبولها و مایکروفلامنت‌ها تفاوت دارند. از نظر ساختاری این رشته‌ها پلیمرهایی از پروتئینهای رشته‌ای هستند. در حالی که دو نوع رشته دیگر از زیر واحدهای کروی تشکیل شده‌اند. انواع سانتریول‌ها بسته به نوع حجره زیر واحدهای ساختاری متفاوت دارند. در حالی که زیر واحدهای مایکروتوبولها و اکتین ها در انواع حجره‌ها مشابه‌اند. در مقایسه با مایکروتوبولها و اکتینها که دایما در حال تشکیل و تخریب هستند سانتریول‌ها پایدارترند و معمولا به صورت پلیمر باقی می‌مانند. تفاوت دیگر این است که سانتریول‌ها قطبیت ندارند.


انواع سانتریول‌ها:کراتینها یکی از مهمترین انواع سانتریول‌ها هستند که تا به حال 30 نوع از آنها ساخته شده است. کراتینها عمدتا در ساختامانهایی مانند مو، پشم و ناخن ساخته می‌شوند و جایگاه آنها در سایتوپلاسم است. وجود رشته‌های کراتین در حجره باعث استحکام آنها می‌شود. و یکی دیگر از سانتریول‌ها لامینها می‌باشند که ساختار صفحه‌ای بوجود می‌آورند. جایگاه آنها در زیر غشای داخلی هسته است و برخلاف کراتینها ناپایدارند. زیرا در آغاز تقسیم میتوز تخریب و در پایان آن مجددا تشکیل می‌شوند. لامینها ، اسکلت هسته را بوجود می‌آورند.